У серці статевого розмноження б’ється мейоз – процес, де диплоїдна клітина з двома наборами хромосом (2n) перетворюється на чотири гаплоїдні (n), готові з’єднатися в заплідненні. Перший поділ редукує число хромосом удвічі, другий розділяє сестринські хроматиди, подібно до мітозу. Ключові фази – профаза, метафаза, анафаза, телофаза – повторюються двічі, але з унікальними поворотами, що народжують генетичну різноманітність.
Профаза I вирізняється кон’югацією гомологів і кросинговером, метафаза I вишиковує біваленти, анафаза I розносить пари до полюсів. Другий цикл без реплікації ДНК завершує справу, даруючи гамети з унікальним генетичним коктейлем. Цей танок хромосом забезпечує еволюційну свіжість кожному поколінню.
Мейоз не просто ділить – він перетасовує гени, ніби колоду карт перед грою в спадковість. Відмінність від мітозу криється в редукції та рекомбінації, без яких види загрузли б у генетичній одноманітності.
Відмінності мейозу від мітозу: ключ до розуміння
Мітоз множить ідентичні копії для росту, мейоз – для варіацій у гаметах. Перед таблицею варто наголосити: обидва процеси координуються циклінами та кіназами, але мейоз має ексклюзивні чекпоінти, як пахитеновий, що блокує прогрес без кросинговерів.
| Фаза/Аспект | Мітоз | Мейоз I | Мейоз II |
|---|---|---|---|
| Реплікація ДНК | Перед поділом (S-фаза) | Перед I (інтерфаза I) | Відсутня (інтеркінез короткий) |
| Профаза | Конденсація хромосом | Кон’югація, кросинговер (лептотена–діакінез) | Як у мітозі |
| Метафаза | Індивідуальні хромосоми в екваторі | Біваленти (тетради) в екваторі | Гаплоїдні хромосоми в екваторі |
| Анафаза | Розходження сестринських хроматид | Розходження гомологічних хромосом | Розходження сестринських хроматид |
| Результат | 2 диплоїдні (2n2c) ідентичні | 2 гаплоїдні (n2c) рекомбінантні | 4 гаплоїдні (n1c) |
Таблиця базується на стандартних описах з uk.wikipedia.org. Ці відмінності роблять мейоз генератором новизни: випадкове розходження гомологів множить комбінації на 2^n, де n – число пар хромосом. У людини це понад мільйон варіантів лише від цього.
Інтерфаза перед мейозом I: тиха підготовка до бурі
Диплоїдна клітина входить у G1-фазу, накопичуючи білки та енергію, ніби боєць перед боєм. S-фаза реплікує ДНК: кожна хромосома стає дихроматидною, переходячи з 2n2c до 2n4c. G2 завершує синтез, активуючи цикліни для CDK1.
На відміну від соматичного циклу, тут синтезуються мейоз-специфічні білки, як SPO11 для майбутніх розривів. Ця фаза триває довго в ооцитах, роками в жінок, чекаючи гормонального сигналу. Без точної реплікації чекпоінт G2/M блокує старт.
Мейоз I: редукційний поділ, де пари розлучаються
Перший акт драматичний: від 46 хромосом у людини до 23 у дочірніх клітинах. Кожна фаза – крок до гаплоїдності, з акцентом на парування.
Профаза I: вир кон’югації та обмінів, п’ять підстацій
Найдовша фаза, до 90% часу мейозу, починається конденсацією: хромосоми стискаються в палички. Лептотена – аксонеми формуються з коезину, SPO11 ріже ДНК на 200–300 подвійних розривів (DSB), покриваючи нитки RAD51/DMC1 для пошуку гомолога.
Зиготена зводить гомологи в синаптонемальний комплекс (SYCP1–3), ніби блискавка зшиває пари на 100 нм. Пахитена – пік рекомбінації: DSB ремонтуються, 5–30% стають кросинговерами в хіазмах. Кросинговер – генетичний бартер, що шарує алелі для потомства. Диплотена розпускає комплекс, хромосоми розходяться, але тримаються хіазмами; тут ооцити арештовані до овуляції. Діакінез конденсує тетради, руйнує оболонку, центріолі мігрують.
Цей вир подій унікальний: без нього апоптоз чекпоінтом пахитени. У мишей 300 DSB, у людини менше, але достатньо для 1–2 кросинговерів на пару.
Метафаза I: біваленти на старті
Тетради коротші за мітотичні хромосоми, вишиковуються в екваторі. Кінетохори бівалентів чіпляються за мікротрубочки з протилежних полюсів, створюючи напругу. Тут підрахувати пари: у людини 23.
Чекпоінт метафази I чекає bipolar attachment; коезин і шугошин захищають центромери до анафази.
Анафаза I та телофаза I: розлучення гомологів
Коезин теломери розпадається, гомологи летять до полюсів – випадково, множачи варіанти. Телофаза формує оболонки, цитокінез ділить клітину (в рослинах іноді без). Результат: дві n2c клітини, рекомбінантні.
Інтеркінез: мить спокою без реплікації
Коротка пауза, де хромосоми деспіралізуються, але ДНК не дублюється. Енергія відновлюється, веретено реорганізовується. У деяких організмах відсутня, як у дріжджів.
Мейоз II: екваційний поділ, копія мітозу
Гаплоїдні клітини діляться без сюрпризів. Профаза II конденсує хромосоми, метафаза II вишиковує їх індивідуально, анафаза II розносить хроматиди (n1c), телофаза II завершує чотири гамети.
Спіндл чекпоінт тут критичний: помилки ведуть до анеуплоїдії. У сперматогенезі рівний поділ, в оогенезі – асиметричний з полярними тільцями.
Генетична рекомбінація: двигун еволюції
Кросинговер у пахитені мішає материнські та батьківські алелі, незалежне розходження додає 2^23 варіантів у людини. У самок рекомбінація в 1,6 раза вища. Це ремонтує ДНК і адаптує популяції.
- Синапсис вирівнює локусі для точного обміну.
- Хіазми стабілізують біваленти, запобігаючи помилкам.
- Без рекомбінації види вимирають від мутацій.
Списки підкреслюють: рекомбінація – не випадковість, а контрольований хаос ферментами як MLH1.
Гаметогенез: мейоз у дії в організмах
У тварин сперматогенез дає чотири сперматозоїди з первинного сперматоцита, оогенез – одну яйцеклітину та три полярні тільця, концентруючи ресурси. У людини сперматогенез безперервний з пубертату, оогенез стартує ембріонально, арешт у диплотені.
Рослини відрізняються: мейоз у спорангіях дає тетради спор, що мітозом стають гаметофітами з гаметами. Без цитокінезу в мейозі II утворюються мікро- та мегаспори; в квіткових 3 дегенерують, лишаючи одну.
- Первинний спорангій → мейоз → тетрада.
- Мікроспорофіти → пилок (2 сперматозоїди мітозом).
- Мегаспорофіти → ембріональний мішок з яйцеклітиною.
Цей цикл чергування поколінь робить рослинний гаметогенез двофазним, на відміну від тваринного.
Цікаві факти про фази мейозу
У мишей SPO11 ріже 300 DSB за мейоз, лише 10% – кросинговери. Ооцити жінок чекають у диплотені 12–50 років, накопичуючи помилки з віком. Рекорд рекомбінації – понад 100 кросинговерів на довгій хромосомі в кукурудзі. Без пахитенового чекпоінту в дріжджах клітини гинуть. У шовкопрядів мейоз без кросинговерів, лише паралельне розходження!
Порушення мейозу: від безпліддя до синдромів
Недисперсія в анафазі I/II дає анеуплоїдні гамети. У жінок >40 років 50% яйцеклітин анеуплоїдні через ослаблений коезин, спричиняючи викидні (90% анеуплоїдій материнські). Синдром Дауна (трисомія 21) – 1:700 новонароджених, Клайнфельтер (XXY) – 1:1000 хлопчиків, безпліддя в 30% пар від хромосомних дефектів.
Статистика з досліджень: 46% ооцитів анеуплоїдні в IVF, зростає з віком. Терапії – PGT-A скринінг ембріонів. Помилки мейозу – головна причина репродуктивних втрат.
Мейоз продовжує дивувати: нові відкриття в регуляції обіцяють лікування безпліддя, роблячи запліднення точнішим.